Miesięcznik Dzikie Życie

7-8/193-194 2010 Lipiec / sierpień 2010

Puszcza. Zagrożone refugium porostów

Adam Bohdan

Puszcza Białowieska uchodzi za najważniejszą, krajową ostoję porostów epifitycznych i epiksylicznych. Badania przeprowadzone w latach 2009–2010 przez Podlaski Oddział Pracowni na rzecz Wszystkich Istot potwierdzają ten status.

Porosty tworzą interesującą biologiczno-ekologiczną grupę organizmów, powstałych na drodze symbiozy w wyniku połączenia komórek glonów i grzybów. Należą do królestwa grzybów, coraz częściej nazywane są grzybami zlichenizowanymi. Porosty preferują różne rodzaje podłoża, z czego wynika ich podział: epility – nakamienne, epigeity – naziemne, epiksylity – związane z martwym drewnem, epifity – porastające korę drzew.

Usnea sp

Usnea sp. Fot. Adam Bohdan

Często nie docenia się znaczenia porostów w funkcjonowaniu ekosystemów, a przecież odgrywają one w przyrodzie niezwykle ważną rolę organizmów pionierskich. Zasiedlają skały i środowiska skrajnie ubogie, gdzie do tej pory mogły żyć jedynie bakterie i glony. Porosty są ważnym elementem życia wielu gatunków bezkręgowców, dają im schronienie oraz stanowią dla nich źródło pożywienia. Poprzez zdolność pochłaniania przez plechy dużych ilości wody z mgły, rosy i innych opadów atmosferycznych, porosty regulują wilgotność środowiska, w istotny sposób kształtując jego mikroklimat. Są czynnikiem sprzyjającym zachowaniu w miarę długotrwałej i równomiernej wilgotności w lesie. Porosty nadrzewne, występujące na terenie leśnym o powierzchni 1 hektara, są w stanie zatrzymać nawet do kilkuset litrów wody1.

Specyficzną właściwością cennych gatunków porostów jest ich wrażliwość na wszelkiego rodzaju zmiany warunków siedliskowych, szczególnie tych wynikających z działalności człowieka, zwłaszcza na zanieczyszczenie atmosfery związkami gazowymi, metalami ciężkimi i przekształcanie siedlisk np. w wyniku gospodarki leśnej. Dlatego im bardziej naturalny charakter ma kompleks leśny i większe jest w nim zróżnicowanie siedlisk, tym lepsze panują w nim warunki dla porostów zaliczanych do gatunków stenotopowych. Gatunki takie posiadają wąską amplitudę ekologiczną, niewielki zakres tolerancji w stosunku do większości czynników środowiska leśnego. Są więc niezwykle wrażliwe na brak odpowiedniego siedliska, wahania wilgotności, nasłonecznienia.

W przeszłości należały one do gatunków rozpowszechnionych. Współcześnie zmniejsza się liczba ich stanowisk, kurczą i rozrywają ich zasięgi. Trwają one na najlepiej zachowanych obszarach leśnych, zwykle już o mocno ograniczonej liczbie stanowisk i zanikających populacjach (Cieśliński 2009). Gatunki takie zyskały miano reliktów puszczańskich. Porosty (zwłaszcza gatunki reliktowe) są organizmami najbardziej wrażliwymi na współczesne przemiany antropogeniczne środowisk przyrodniczych kraju (Faliński 1998). Dlatego z powodzeniem pełnią funkcję indykatorów (wskaźników) stopnia naturalności środowisk, zwłaszcza leśnych. Nic więc dziwnego, że aktualnie z największym bogactwem gatunków reliktowych mamy do czynienia w Puszczy Białowieskiej i trudno dostępnych partiach gór, zwłaszcza Bieszczadach (Kościelniak 2008).

Puszcza stanowi duży, zwarty kompleks leśny o wysokim stopniu naturalności i znacznym zróżnicowaniu środowiska leśnego pod względem mikroform, podłoży i struktury przestrzennej, z dużą rozmaitością nisz ekologicznych. Charakteryzuje się znacznym nagromadzeniem martwego drewna oraz rosnącymi drzewami o niespotykanym gdzie indziej pokroju, rozmiarach i wieku. Nadal zachodzą w nim naturalne procesy, w tym saltacja wykrotowa – wywracanie się drzew, głównie starych. Zaznaczają się w niej wpływy klimatu subatlantyckiego i kontynentalnego. Wymienione czynniki sprawiają, że w Puszczy panują specyficzne warunki dla wyspecjalizowanych i ginących gatunków porostów epifitycznych i epiksylicznych. Dlatego Puszcza została uznana przez wielu naukowców za refugium (ostoję) porostów o najwyższej różnorodności gatunkowej i najlepszej kondycji (Czyżewska 2003).

Usnea sp

Usnea sp. Fot. Adam Bohdan

W pierwszej połowie ubiegłego wieku porosty Puszczy badało wielu wybitnych lichenologów, m.in. Franciszek Błoński i Józef Motyka. W ostatnich dekadach ubiegłego wieku największy wkład w badanie bioty porostów Puszczy Białowieskiej wniósł prof. Stanisław Cieśliński oraz prof. Zygmunt Tobolewski. Później wiedza o porostach Puszczy została nieco uzupełniona przez Larensa Sparriusa (2003) i dr. Martina Kukwe (2008). W 2009 roku Podlaski Oddział Pracowni na rzecz Wszystkich Istot podjął się wykonania operatu ochrony porostów na potrzeby przygotowania Planu Ochrony Białowieskiego Parku Narodowego na lata 2011–2030. Pracami pokierował prof. Władimir Gołubkov z Uniwersytetu w Grodnie, wybitny badacz porostów białoruskiej części Puszczy Białowieskiej. Członkami zespołu badawczego byli również niżej podpisany i Marta Popławska. Jednocześnie prowadziliśmy rozpoznanie rozmieszczenia wybranych gatunków w zagospodarowanej części Puszczy.

Priorytet naszych badań stanowiły gatunki zaklasyfikowane jako relikty (porosty puszczańskie) Białowieskiego Parku Narodowego (Cieśliński 1996), stanowiące wyznaczniki lasów pierwotnego pochodzenia i wyznaczniki lasów naturalnych (Cieśliński 2003), a także gatunki zaklasyfikowane jako regionalnie wymarłe i krytycznie zagrożone wg Czerwonej Listy Porostów w Polsce. W parku narodowym zlokalizowano 140 stanowisk takich porostów, należących do 23 gatunków.

Do najcenniejszych gatunków stwierdzonych przez nas należy zaliczyć:

  • Włostka cieniutka Bryoria capillaris (Ach.) Brodo & D. Hawksw. [incl. Bryoria setacea (Ach.) Brodo & D. Hawksw.] Nie stwierdzono tego gatunku w trakcie badań prowadzonych w Puszczy Białowieskiej w ostatnich dekadach ubiegłego wieku (Cieśliński 2003), co znalazło swoje odzwierciedlenie w czerwonej liście porostów Polski Północno-Wschodniej z 2003 r., w której gatunkowi temu nadano status RE – regionalnie wymarłego. W trakcie prac gatunek stwierdziliśmy na 11 drzewach, w tym na posuszu świerkowym, który jest masowo usuwany w zagospodarowanej części Puszczy. Niektóre plechy dobrze wykształcone, osiągające długość 20 cm.
  • Pałecznik jodłowy Calicium abietinum (Retz), Pers. Gatunek potwierdzony w spękaniach kory starego dębu z jednego stanowiska. Nie notowany dotychczas w BPN.
  • Trzonecznica siarkowa Chaenotheca brachypoda (Ach.), Tibell. Gatunek spotykany w lukach drzewnych, w miejscach odsłoniętych oraz zacienionych, na martwym i odkorowanym świerku.
  • Trzonecznica brunatnawa Chaenotheca brunneola (Ach.) Mull. Arg. Gatunek rzadki, spotykany w miejscach ocienionych, w dobrze zachowanych partiach leśnych. Spotykany tylko na martwym drewnie. Potwierdzony na świerku.
  • Mąkla rozłożysta Evernia divaricata (L.) Ach. Znaleziono 2 okazy tego gatunku. Porastały dąb szypułkowy. Jedna z plech była dobrze wykształcona, o długości 35 cm. W trakcie poprzednich badań, prowadzonych pod koniec ubiegłego wieku, gatunek ten charakteryzował się słabo wykształconymi plechami o niewielkich rozmiarach (Cieśliński 1996).
  • Promianek jodłowy Lecanactis abietyna (Ach.), Korb. Gatunek bardzo rzadki, w poprzednich latach znaleziono zaledwie 5 okazów. Stwierdzony na grabie, notowany dotychczas na korze świerków (Picea abies). Notowany w BPN, nie notowany w zagospodarowanej części Puszczy Białowieskiej.
  • Granicznik płucnik Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. W całej Puszczy gatunek ten stwierdziliśmy na ponad 100 drzewach. Wokół wielu stanowisk w zagospodarowanej części Puszczy zostały utworzone strefy ochronne. Jeszcze pod koniec ubiegłego wieku porost Lobaria pulmonaria w Puszczy Białowieskiej tworzył drobne, często jednolistkowe, kilkucentymetrowej wielkości plechy (Cieśliński 1996). Odnotowane w 2009 i 2010 roku okazy osiągały niejednokrotnie wielkość 30 cm, co świadczy o polepszeniu kondycji gatunku w ostatnich latach. Nie odnaleziono jednak owocujących osobników. Siedliskami preferowanymi przez ten gatunek były grąd, łęg i ols. Wysokość porastania drzew jest ściśle związana z poziomem, na jakim utrzymywała się wilgotność w poszczególnych typach siedlisk: w grądzie Lobaria pulmonaria zajmuje wyższe partie drzew – do dwudziestu metrów; w siedliskach wilgotnych – ols, łęg, Lobaria pulmonaria często preferował niższe wysokości. W takich siedliskach, na wykrotach jesionowych, w sprzyjających warunkach (umiarkowane oświetlenie) utrzymywała się – prawdopodobnie przez kilka lat. Często jednak plechy znajdywane na wykrotach jesionowych, w zamierających łęgach pozbawionych górnego piętra lasu, ulegały nekrozie wskutek nieograniczonej ekspozycji na światło słoneczne. W poprzednich dekadach gatunek ten wykazywał pewne preferencje do dębu (Cieśliński 2003). W latach 2009 i 2010 Lobaria pulmonaria w Puszczy zasiedlał jedynie klon i jesion (ok. 45% stwierdzonych okazów). Masowe zamieranie tego substratu (zgodnie z kryteriami tworzenia czerwonych list IUCN) stanowi przesłankę do utrzymania dotychczasowego statusu zagrożenia Lobaria pulmonaria.
  • Brodaczka właściwa Usnea barbata (L.) F. H. Wigg. [syn. Usnea prostrata Vain. ex Räsänen]. Status RE – gatunek regionalnie wymarły. Z wcześniejszych badań znany z jednego stanowiska z zagospodarowanej części Puszczy Białowieskiej. Dwa okazy tego gatunku stwierdziliśmy w BPN na dębie i grabie, oraz jeden w zagospodarowanej części Puszczy.
  • Brodaczka rogowata Usnea ceratina Ach. (Syn. Usnea carpinea Bystrek). Z poprzednich lat znany z zaledwie kilku stanowisk, głównie olsza czarna i grab. Gatunek przejawiający preferencję do siedlisk wilgotnych – ols, łęg. Stwierdziliśmy 11 drzew porośniętych Usnea ceratina – głównie wykroty jesionu wyniosłego, na których rósł najczęściej na wysokości kilkunastu metrów. Porastał również olszę czarną (Alnus glutinosa) – wysokość od 3 metrów. Gatunek nie odnotowany w roku 2009 w zagospodarowanej części Puszczy na tych samych siedliskach.
  • Brodaczka nadobna Usnea florida (L.) F. H. Wigg. Gatunek stwierdziliśmy na 7 drzewach: lipie drobnolistnej, klonie zwyczajnym, dębie, grabie. Gatunek zasiedlał korony drzew.
  • Brodaczka kędzierzawa Usnea subfloridana. Stirt. Ze względu na powszechność występowania, gatunek ten nie był przedmiotem inwentaryzacji. Jednak godny uwagi jest fakt, iż niektóre z okazów Usnea subfloridana posiadały apotecja (owocniki), co stanowi bardzo rzadkie zjawisko.

W obrębie BPN znaleźliśmy również po jednym okazie bardzo rzadkich gatunków brodaczek: brodaczka szczelinowata Usnea glabrescens, brodaczka rozpierzchła U. Fulvoreagens i brodaczka sorediowa U. lapponica. Są to jedyne lub jedne z nielicznych stanowisk tych gatunków, stwierdzone w naszym kraju na przestrzeni ostatnich kilkudziesięciu lat. Wszystkie okazy rosły na dębie. Według czerwonej listy porostów w Polsce, wszystkie trzy gatunki posiadają status CR – krytycznie zagrożonych, na granicy wymarcia. Stwierdzono ponadto brodaczki o chemotypach (składzie kwasów porostowych) nie podawanych przez dostępną literaturę. Próby ich identyfikacji będą kontynuowane.

Calicium viride

Calicium viride rośnie w spękaniach kory dębu. Fot. Marta Popławska

Niewątpliwie ważnym odkryciem, dokonanym przez niżej podpisanego w rezerwacie Lasy Naturalne Puszczy Białowieskiej (LNPB), a więc poza BPN, było ujawnienie dwóch stanowisk Lobaria amplissima (Scop.) Forss. Jest to jeden z najbardziej zagrożonych gatunków porostów w Europie. Jedyny znany z Puszczy Białowieskiej okaz tego gatunku został zebrany ponad 20 lat temu przez prof. Cieślińskiego, a w wyniku rewizji dokonanej przez dr. Martina Kukwę został właściwie oznaczony. Stwierdzone w 2010 r. stanowiska Lobaria amplissima są jedynymi aktualnymi stanowiskami tego gatunku w kraju i najprawdopodobniej jedynymi aktualnie znanymi na niżu europejskim. W maju br. prof. Wiesław Fałtynowicz nadał gatunkowi nazwę krajową – granicznik tarczowy.

Jeden ze znalezionych okazów miał pokaźne rozmiary i wykształcone owocniki (apotecja). Niestety oba okazy stwierdzono na sędziwych wykrotach jesionu wyniosłego, co – zważywszy na masowe zamieranie tego substratu – nie wróży dobrze przetrwaniu L.amlissima. Leśnicy dotarli do informacji, z których wynika, że w oddziale leśnym, w którym znajdują się stanowiska L.amplissima, przed laty wykonywane były zabiegi gospodarcze, co – ich zdaniem – wpłynęło na ukształtowanie się odpowiednich warunków siedliskowych, sprzyjających występowaniu gatunków z rodzaju Lobaria2. Wnioski takie są daleko posuniętym przekłamaniem i są sprzeczne z aktualną wiedzą naukową dotyczącą zagrożeń i preferencji siedliskowych Lobaria amplissima. Gatunek związany jest z lasami naturalnymi i sędziwymi drzewami, wymaga niezaburzonych siedlisk, jest bardzo czuły na eksploatację lasu i inne zmiany siedliskowe, a działania związane z gospodarką leśną prowadzą do jego zanikania (Wirth 1995). Stwierdzenie tego gatunku w rezerwacie LNPB świadczy o pozostałościach fragmentów lasów naturalnych poza BPN lub pojedynczych drzew typowych dla takich lasów wraz z wyróżniającymi je gatunkami.

Zaledwie kilkaset metrów od stanowiska Lobaria amplissima miały miejsce intensywne trzebieże siedlisk podobnych do tych, w jakich stwierdzono ten gatunek. Pozyskiwano tam m.in. jesion wyniosły, w tym okazy w wieku ok. 100 lat – a więc drzewa, które mogłyby stanowić potencjalne siedlisko porostu. Dopuszczono się tam zniszczeń jesionów porośniętych Lobaria pulmonaria, która towarzyszyła obu okazom Lobaria amplissima. Jest więc duże prawdopodobieństwo, że w trakcie pozyskania jesionu niszczone były również stanowiska L.amplissima. W świetle tych faktów doniesienia o prowadzeniu przez nadleśnictwo zabiegów dostosowujących fragmenty lasu do wymagań siedliskowych gatunków z rodzaju Lobaria brzmią nadzwyczaj niefortunnie.

Menegazzia terebrata

Menegazzia terebrata. Fot. Marta Popławska

W trakcie przeprowadzonych prac na terenie BPN stwierdzono stosunkowo dużo stanowisk porostów uznanych za reliktowe, regionalnie wymarłe lub krytycznie zagrożone, których nie stwierdzono w poprzednich latach lub stwierdzono na niewielu stanowiskach (Bryoria capillaris, Usnea ceratina). Najwrażliwsze makroporosty, które wcześniej wykazywały właściwości organizmów ginących, ustępujących, o słabo wykształconych, szczątkowych plechach, w latach 2009 i 2010 miały plechy dobrze wykształcone, o dużych rozmiarach: Bryoria capillaris – 20 cm, Evernia divaricata – 35 cm, Lobaria pulmonaria – 30 cm. Daje to podstawy do stwierdzenia, że na przestrzeni ostatnich lat w Białowieskim Parku Narodowym polepszyły się warunki do przetrwania najcenniejszych gatunków porostów. Wiążemy to z konsekwentnym egzekwowaniem w BPN długoletniej ochrony biernej oraz ze zmniejszeniem w ostatnich latach emisji związków siarki (Malzahn 2002).

Nie odnotowaliśmy jednak pewnych zjawisk opisywanych przez badaczy z początku XXI wieku, gdy na biotę porostów Puszczy nie oddziaływały w dużym stopniu emisje przemysłowe, jak np. tworzenie owocników przez wiele gatunków porostów czy ukształtowane związki pomiędzy porostami a niektórymi gatunkami drzew (bogata biota porostów świerka). Nie stwierdziliśmy również szeregu pospolitych niegdyś w Puszczy gatunków, np. z rodzaju Nephroma czy brodaczka najdłuższa Usnea longissima, która osiąga kilka metrów długości. Najprawdopodobniej wyginęły one bezpowrotnie.

Należy pamiętać, że szereg innych zagrożeń dla porostów Puszczy Białowieskiej (poza ograniczeniem emisji związków siarki) pozostaje nadal aktualnych. Należy do nich zaliczyć: związaną z motoryzacją emisję tlenków azotu; emisje pyłów z okolicznych miejscowości; globalne zmiany klimatu i związane z tym zmiany fitoklimatu w obrębie Puszczy; ustępowanie niektórych gatunków drzew, zwłaszcza jesionu.

Wiele zagrożeń dla bioty porostów w Puszczy Białowieskiej niesie ze sobą również gospodarka leśna. Wymienia się ją jako jedną z dwóch głównych przyczyn ubożenia bioty porostów w Puszczy Białowieskiej (Cieśliński 1988; Cieśliński 1993) oraz jedno z głównych zagrożeń dla epifitów i epiksylitów w innych kompleksach (Wirth 1995; Wolseley, James, 2000). Zabiegi gospodarcze (zwłaszcza zręby) mogą prowadzić do osuszania siedlisk mokrych i wilgotnych (Cieśliński 1993). W takich miejscach powstają luki o odmiennych warunkach siedliskowych (nasłonecznienie, wilgotność), kolonizowane przez gatunki antropogeniczne, synantropijne. Zjawiska takie odnotowaliśmy w kilku miejscach przy granicy BPN. Powstałe luki powodują fragmentację kompleksu i izolację populacji gatunków występujących w parku narodowym od populacji znajdujących się poza parkiem. Stwarza to barierę w dyspersji cennych gatunków z terytorium BPN na terytorium zagospodarowanej części Puszczy i na odwrót. Aktualnie w zagospodarowanej części Puszczy Białowieskiej wykonuje się szereg zabiegów gospodarczych, w tym sąsiadujące ze sobą rębnie o powierzchni ok. 0,25 ha. Usuwane są sędziwe drzewa, co powoduje ubytek substratu dla cennych gatunków porostów. Puszcza z lotu ptaka wygląda jak ser szwajcarski3. Nasilanie się procesu fragmentacji i izolacji prowadzi do wzmożenia wymierania gatunków na skalę regionalną, krajową lub światową. W odniesieniu do porostów największe znaczenie ma właśnie fragmentacja i izolacja lasów (Czyżewska 2003). W trakcie pozyskania drewna, bezpośredniemu zniszczeniu ulegają gatunki porostów zaliczane do reliktów puszczańskich (dokumentuje to filmik dostępny w Internecie: www.youtube.com/watch?v=0idvVWg2JFA). Należy podkreślić, że eksploatacja zagospodarowanej części Puszczy ma również negatywne oddziaływanie na biotę porostów wewnątrz Białowieskiego Parku Narodowego, gdyż zwarty kompleks leśny wokół BPN pełni rolę bufora wobec zagrożeń antropogenicznych, w tym emisji zanieczyszczeń powietrza (SO2, NO2). Buforujące właściwości naturalnych układów ekologicznych słabną wraz z ich fragmentacją (Cieśliński 1996).

Wskazane zagrożenie ma szczególne znaczenie w odniesieniu do gatunków reliktowych, które jako organizmy stenotopowe są szczególnie czułe na zmiany warunków siedliskowych i jakakolwiek ich zmiana skutkuje wycofywaniem się tych porostów. Są one słabo ekspansywne, nie wykazują tendencji do opanowywania siedlisk pochodzenia antropogenicznego, preferują sędziwe drzewa (Cieśliński, Czyżewska 2002). Jest to również jedno z niewielu zagrożeń, które może być – w przeciwieństwie do zmian klimatu czy zamierania niektórych gatunków drzew – stosunkowo łatwo powstrzymane, ponieważ zależy tylko od jednej decyzji Ministra Środowiska.

Potwierdzone przez nas nagromadzenie gatunków reliktowych, zagrożonych w skali kraju i regionu, potwierdza status Puszczy Białowieskiej jako najważniejszego – przynajmniej na niżu kraju – refugium leśnej flory epifitycznej i epiksylicznej. Białowieski Park Narodowy wyróżnia się pod względem ilości i zagęszczenia najcenniejszych gatunków spośród pozostałej części kompleksu leśnego, jednak ujawniane nowe stanowiska cennych gatunków w zagospodarowanej części Puszczy świadczą o tym, iż poza BPN zachowały się również pozostałości lasów o wysokim stopniu naturalności, stanowiące optymalne siedliska dla przetrwania najcenniejszych w kraju gatunków porostów. Jedynie bierna ochrona in situ pozwoli zachować te właściwości siedlisk, które zapewniają odpowiednie warunki do rozwoju i trwania gatunkom porostów wrażliwym na antropopresję. Trwanie wielu gatunków stenotopowych może zapewnić jedynie ochrona całego obszaru Puszczy Białowieskiej w formie parku narodowego (Cieśliński, Czyżewska 2002).

Adam Bohdan

Korzystając z okazji składamy podziękowania: dyrekcji Białowieskiego Parku Narodowego – Małgorzacie KaraśAleksandrowi Bołbotowi za wszelką pomoc okazaną w trakcie prowadzonych badań, prof. Janowi Bystrkowi za oznaczenie niektórych gatunków porostów z rodzaju BryoriaUsnea, oraz dr Annie Matwiejuk za pomoc przy wykonaniu chromatografii cienkowarstwowej TLC.

Bibliografia:

- Cieśliński S. et all., Relikty lasu Puszczańskiego. Zjawiska reliktowe. Wyniki badań w projekcie CRYPTO, Phytocoenosis vol. 8; Warszawa – Białowieża 1996.

- Cieśliński S., Czyżewska K., Porosty Puszczy Białowieskiej na tle innych kompleksów leśnych w Polsce północno-wschodniej, „Kosmos” nr 4, 2002.

- Cieśliński S., Atlas rozmieszczenia porostów (Lichenes) w Polsce północno-wschodniej, Phytocoenosis, Warszawa – Białowieża 2003.

- Cieśliński S., Porosty [w:] Okołów C., Karaś M., Bołbot A. (red.), Białowieski Park Narodowy. Poznać. Zrozumieć. Zachować, Wyd. „Grafikon”, 5:73–86.

- Czyżewska K. (red.). Zagrożenia porostów w Polsce, Monogr. Bot., 91:107–113.

- Faliński J. B., Maps of anthropogenic transformation of map cover (maps of synathropization), Phytocoenosis 10 (N.S), Supplementum Cartogr. Geobot., 9:15–54, 1998.

- Kościelniak R., Znaczenie lasów o charakterze pierwotnym i naturalnym dla zachowania różnorodności gatunkowej porostów w Bieszczadach, „Roczniki Bieszczadzkie” 16 (2008), s. 67–76.

- Malzahn E., Monitoring zagrożeń i zanieczyszczeń środowiska leśnego Puszczy Białowieskiej, „Kosmos” nr 4, 2002.

- Wirth V., The Lichens. Baden – Württemberg, English translation by Doyle Anderegg, 1995.

- Wolseley P. and Peter J., Factors affecting changes in species of Lobaria in sites across Britain 1986–1998, 2000